ГОЛОВА

ГОЛОВА животных, представляет собой б. или м. ясно отграниченный передний отдел тела, характеризующийся расположением на нем важнейших органов чувств и

Строение задних столбов: G— пучок Голля (funiculus graci-lis); В—пучок Бурдаха (funiculus cuneatus); о—длинные заднекорешковые волокна из верхней половины тела; Ъ— длинные заднекорешковые волокна из нижней половины тела. (По Bing'y.)

нередко также присутствием хватательных органов вблизи ротового отверстия. У позвоночных животных в состав Г. входит весьма значительное число органов: органы зрения, слуха и обоняния, головной мозг, окруженный черепной коробкой, висцеральный аппарат с соответствующей мускулатурой и ряд желез. Данные эмбрионального развития показывают, что голова представляет собой преобразованную переднюю часть тела, к-рая была так же правильно сегментирована, как и туловище низших позвоночных. Сегментация эта утеряна с прогрессивным развитием органов чувств и головного мозга и с преобразованием передних жаберных дуг в челюсти, требующие прочной опоры на осевом скелете. Особенно ясны следы сегментации мускулатуры и скелета в задней «хордальной» области черепа, позади гипофиза, куда заходит и передний конец спинной струны. В затылочной области черепа нередко наблюдается прирастание ближайших дуг позвонков и даже целых позвонков. У рыб Г. наружно не обособлена от туловища, и граница проводится условно по заднему краю жаберного аппарата. Черепная коробка занимает сравнительно небольшую часть Г., уступая главное место висцеральному аппарату, ограничивающему снаружи ротовую и глоточную полости. Первоначально весь висцеральный аппарат нес функцию органов дыхания, как это видно еще у ископаемых панцырных рыб (Ostracodermi). Однако у всех современных рыб передняя висцеральная дуга утратила жабры и является в роли челюстей. Обычно она вооружена многочисленными мелкими зубами. Вторая, подъязычная дуга в большинстве случаев служит для укрепления челюстей на черепной коробке; однако, ограничивая спереди первую жаберную щель, она нередко несет на своей задней поверхности жабру. Рудиментарная жаберная щель—брызгальце—располагается также между челюстной и подъязычной дугой, открываясь наружу по бокам спинной части Г. у низших рыб (акул, скатов, осетровых и кистеперых). Третья висцеральная дуга, как и следующие за ней, является в роли жаберных дуг. Располагаясь в перегородках между последовательными жаберными щелями, они несут как на передней, так и на задней своих поверхностях сложные и обильно снабжаемые венозной кровью складки слизистой оболочки—жабры. У круглоротых (миног), а также у низших хрящевых рыб (акул, скатов) жаберные щели открываются самостоятельно наружу по бокам Г. (у скатов—снизу). У химер, а также у всех рыб с костным скелетом, начиная с осетровых, жаберный аппарат прикрыт снаружи кожной складкой (у костных рыб—с костями)—жаберной крышкой, прикрепленной к подъязычной дуге и открывающейся позади при поднятии крышки особой мускулатурой. У наземных позвоночных жаберное дыхание утрачивается (за исключением личинок земноводных)^ висцеральный аппарат значительно сокращается. Остатки жаберных дуг сохраняются лишь в подъязычном аппарате и частью в гортанных хрящах. С прогрессивным развитием головного мозга у высших по- звоночных осевая часть черепа получает преобладающее значение. У рыб Г. неподвижна, что в значительной мере обусловлено отсутствием затылочного сочленения и связью костей плечевого пояса с черепом. У наземных туловище является менее поворотливым, и в связи с этим Г, у них приобретает значительную подвижность: развивается сочленение с позвоночником при помощи 1—2 мыщелков, плечевой пояс утрачивает связь с черепом и развивается б. или м. гибкий шейный отдел тела. Кроме обычных органов чувств, у рыб на Г. помещается еще ряд каналов боковой линии, к-рые имеют весьма типичное расположение. Орган слуха, перепончатый лабиринт к-рого по своему происхождению представляет также усложненный канал боковой линии, открывается еще у хрящевых рыб посредством эндолимфатиче-ского канала наружу на спинной стороне головы. Среднее ухо развивается лишь у наземных позвоночных за счет частей висцерального аппарата (брызгальца и подъязычной дуги, дополняемых у млекопитающих еще частями челюстной дуги), а наружное ухо, появляющееся у рептилий и птиц, получает свою подвижную раковину только у млекопитающих. Положение и относительное развитие органа зрения сильно отражаются на строении черепа (развитие межглазничной перегородки у высших рыб, рептилий и птиц). Орган обоняния у круглоро-тых открывается впереди на спинной части Г. одной непарной ноздрей. У всех других позвоночных это—типичный парный орган. У хрящевых рыб ноздри открываются впереди рта, на брюшной стороне рыла. У костных рыб имеются две пары ноздрей, на спинной стороне Г., а у наземных позвоночных одна пара ноздрей, располагается на спинной стороне передней части Г., а другая передвинулась внутрь ротовой полости, являясь в виде хоан. Лит.: Северцов А., Исследования об эволюции низших позвоночных, «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии», т. I—III, 1916, 1917, 1924; &aupp E., Die Metamerie des Schudels, Erg. d. Anatomie u. Entwieklungsgeschichte, B. VI, 1898 (лит.); его же, Alte Probleme u. neuere Arbei-ten iiber den Wirbeltierschadel, ibid., B. X, 1901; J a e с k e 1 O., Der Kopf der Wirbeltiere, ibid., B. XXVII, 1927.                               И. Шмальгауаен.